Добавлено 10-5-2005 

Linepithema humile: таксономия и распространение инвазивного вида.

Wild Alexander L.   E-mail:... Department of Entomology, University of California at Davis, Davis, CA 95616 Taxonomy and Distribution of the Argentine Ant, Linepithema humile (Hymenoptera: Formicidae).

"Ann. Entomol. Soc. Am.", 2004, Volume 97, Issue 6, Pages 1204-1215.

      Ревизована таксономия распространившегося по всему миру инвазивного и вредного Аргентинского муравья (Argentine ant, Linepithema humile (Mayr) 1868), известного ранее как Iridomyrmex humilis (род Linepithema, подсемейство Dolichoderinae). Исследованы морфологические вариации как самого этого вида, так и ближайжих его родственников по своему роду и по родине - долине реки Параны в Аргентине. Подробные диагнозы, описания, иллюстрации всех каст. Изучение автором около 7000 коллекционных экземпляров муравьев L. humile в Южной Америке поддерживают гипотезу о нативном распространении, взаимосвязанным с водными путями и современными интродукциями из долины реки Параны в различные части Аргентины, Бразилии, Чили, Колумбии, Эквадора и Перу... и далее везде.

      Подборку 50 ссылок и последние новости читайте ЗДЕСЬ >>>.

      ВВЕДЕНИЕ.


      Проведено исследование огромного сравнительного коллекционного материала по одному из важнейших инвазивных видов муравьев - THE ARGENTINE ANT, Linepithema humile (Mayr) 1868. Это родное для Южной Америки насекомое стало космополитическим вредителем, особенно в Средиземноморье Европы, в Северной Америке, Южной Африке, Австралии (Suarez et al. 2001), да и в самой Неотропике, например, в Чили.

      Этот муравей снижает численность и разнообразие аборигенной фауны членистоногих (Cole et al. 1992) и позвоночных (Suarez and Case 2002), и изменяет структуру растительного сообщества (Christian 2001), а также является сельскохозяйственным (Haney et al. 1987) и домовым вредителем (Gordon et al. 2001). Несколько последних работ было посвящено изучению проблемы инвазивного суперуспеха Аргентинского муравья (Human and Gordon 1996, Orr and Seike 1998, Tsutsui et al. 2000, Giraud et al. 2002).
      Гипотезы некоторые из этих авторов, особенно Orr and Seike (1998), Tsutsui et al. (2000), и Giraud et al. (2002) основаны на контрасте в различных аспектах биологии Аргентинского муравья, наблюдаемых в своем родном нативном ареале и в интродуцированных регионах. Однако, в своей родной Аргентине, и в целом в Южной Америке, этот вид изучен гораздо меньше, чем в других местах его современного распространения.

      Неадекватное состояние таксономии столь важного вида способствует появлению различных ошибок в определении видов, когда любой вид из рода Linepithema идентифицируется как L. humile. Этому способствует и большое сходство рабочей касты в этом роде. Проверка многих энтомологических коллекций обнаружила множество других видов рода Linepithema под этикетками L. humile.
      Таксономический беспорядок отразился и на поиске и исследовании потенциальных паразитов среди мух-форид (Orr and Seike 1998), когда обнаружились мисидентификации (Orr et al. 2001). Ошибочные выводы из того иследования были позже увековечеы в литературе по инвазивной биологии (invasion biology)(например, Chapin et al. 2000, Feener 2000).

      Род Linepithema это хорошо очерченная монофилетическая группа с несколькими морфологическими синапоморфиями (Shattuck 1992). Определение возможно по Shattuck (1992) и Bolton (1994). Однако, видовые границы внутри рода плохо исследованы и есть только один очень устаревший определитель видов (Santschi 1929). Со того времени, как Mayr впервые описал первый вид рода, - Linepithema fuscum в 1866 году, - было описано 28 видов и подвидов и других инфравидовых имен в роде Linepithema (Bolton 1995). Но попыток синтезировать все эти изолированые описания во что-то единое до сих пор не предпринято и по-прежнему можно считать большим вызовом и смелостью любую попытку идентифицировать любой вид Linepithema, включая L. humile.

     

Таксономия.

Linepithema humile (Mayr)
(рисунки в статье Wild-2004: Рабочие, Figs. 1-5; самки, Figs. 8-10; самцы, Figs. 11-13)

Hypoclinea humilis Mayr 1868: 164. Первое описание вида было сделано только по рабочим особям.
Iridomyrmex humilis (Mayr); Emery, 1888: 386-388. Первая комбинация с родовым именем Iridomyrmex.
Iridomyrmex humilis (Mayr); Wheeler, 1913: 27-29. Первое описание самок и самцов.
Iridomyrmex humilis (Mayr); Newell and Barber, 1913: 38-39 (яйца), 40-41 (личинки), 42-45 (коконы всех каст).
Iridomyrmex humilis variety arrogans Chopard 1921: 241-245. Syn. Nov. Сведен в синонимы I. humilis Бернаром (Bernard, 1967: 251). Однако, позже был восстановлен в ранге подвида L. humile (Shattuck, 1992: 16).
Iridomyrmex riograndensis Borgmeier, 1928: 64. Syn.Nov.
Iridomyrmex humilis (Mayr); Wheeler and Wheeler, 1951: 186-189. Обзор биологии личинок.
Linepithema riograndense (Borgmeier); Shattuck, 1992: 16.
Linepithema humile (Mayr); Shattuck, 1992: 16. Первая комбинация в современной трактовке в составе рода Linepithema.

Linepithema humile (по: Wild, 2004)
(1 - вид рабочего сбоку)


Linepithema humile (по: Wild, 2004)
(8 - вид самки сбоку, 9-её крыло и 10- голова)

      МАТЕРИАЛ. Автор изучил около 7 тысяч экземпляров муравьев Linepithema: 6,540 рабочих, 249 самок и 366 самцов со всего света. Кроме посещений полутора десятков музеев и институтов были проведены полевые экспедиции в Аргентину, Парагвай, Эквадор, Гватемалу, Доминиканскую Республику, Ямайку, Пуэрто-Рико, Южную Африку, и США в период с 1996 до 2002.
      Изучены следующие коллекции: ALWC, Alexander L. Wild personal collection, Davis, CA; AVSC, Andrew V. Suarez personal collection, Urbana, IL; BMNH, British Museum of Natural History, London, United Kingdom; IFML, Instituto Fundacion Miguel Lillo, Tucuman Argentina; INBP, Museo Nacional de la Historia Natural del Paraguay, San Lorenzo, Paraguay; LACM, Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles, CA; MACN, Museo Argentina de Ciencias Naturales, Buenos Aires, Argentina; MCSN, Museo Civico de Historia Natural "Giacomo Doria", Genoa, Italy; MCZC, Museumof Comparative Zoology, Cambridge, MA; MHNG, Museum d'Histoire Naturelle, Geneva, Switzerland; MZSP, Museu de Zoologia da Universidade de Sao Paulo, Sao Paulo, Brazil; NHMB, Naturhistorisches Museum, Basel, Switzerland; NHMW, Naturhistorisches Museum Wien, Vienna, Austria; PSWC, Philip S. Ward personal collection, Davis, CA; QCAZ, Museo de Zoologia de la Pontificia Universidad Catolica del Ecuador, Quito, Ecuador; UCDC, R. M. Bohart Museum of Entomology, Davis, CA; USNM, National Museum of Natural History, Washington, DC; and WPMC, William P. MacKay personal collection, El Paso, TX.
      ПРОМЕРЫ
В работе в целях морфологического и морфометрического анализа использовалось множество конкретных промеров муравьев у самцов (n=75 экземпляров), самок (n=43) и рабочих (n=364). Использовалось 50-кратное увеличение стереомикроскопа и dualaxis Nikon stage micrometer с шагом в 0.001 мм, а в музеях IFML и MZSP с окуляр-микрометром с шагом в 0.01 мм.
      Head Length (HL). Длина головы измеряется (взгляд сверху и спереди - full-face view) от среднего расстояния от краев максимального выступа заднего края головы до уровня наибольшего переднего выступа переднего края клипеуса.
      Head Width (HW). Ширина головы измеряется (взгляд сверху и спереди - full-face view) позади сложных глаз как максимальная.
      Minimum Frontal Carinal Width (MFC). Минимальное расстояние между лобными валиками.
      Antennal Scape Length (SL). Measured from the apex of the 1st antennal segment to the base, exclusive of the radicle.
      Profemur Length (FL). In posterior view, measured along the longitudinal axis from the apex to the junction with the trochanter.
      Metatibial Length (LHT). In dorsal view, measured along the longitudinal axis from the apex to the level of the lateral condyles, excluding the medial proximal condyle.
      Pronotal Width (PW). При взгляде сверху - максимальная ширина пронотума у латеральных краев.
      Wing Length (WGL). У самцов и самок измеряется от основания склеротизированных жилок крыла до дистального края крыла.
      Weber’s Length (WL). На взгляде сбоку - расстояние от переднего края пронотума до заднего края метаплевральных выступов (bulla).
      Maximum Mesosomal Length (MML). У самцов - расстояние от максимального переднего выступа мезосомы до максимального заднего выступа проподеума.
      Maximum Mesoscutal Width (MMW). При взгляде сверху - максимальная поперечная ширина мезоскутума.
      Eye Length (EL). In full face view, the length of the compound eye along the longitudinal axis.
      Eye Width (EW). With eye held in focal plane facing the viewer, the maximum transverse width of the compound eye.
      Eye Size (ES). 100*EL*EW.
      Scape Index (SI). 100*SL/HL.
      Cephalic Index (CI). 100*HW/HL.


      ОПИСАНИЕ

      Одноцветные, бурые, желтовато-бурые, длина рабочих около 2-3 мм, самки крупнее - до 5 мм. В работе приводится подробное описание и многочисленные промеры и индексы всех трех каст Аргентинского муравья в сравнении с другими представителями рода Linepithema. Учитывая большое карантинное значение Аргентинского муравья, я привожу здесь дословный фрагмент оригинального текста с диагнозом рабочего.
      Worker Measurements. HOLOTYPE: HL 0.74, HW 0.66, MFC 0.16, SL 0.76, FL 0.65, LHT 0.68, PW 0.45, ES 2.93, SI 115, CI 89.
      Others (n=81): HL0.62-0.78, HW0.53-0.72, MFC 0.14-0.18, SL 0.62-0.80, FL 0.52-0.68, LHT 0.57-0.76, PW 0.35-0.47, ES 1.98-3.82, SI 108-126, CI 84-93.
      Worker Diagnosis. Alarge (HL»0.62mm) slender Linepithema. Head in full-face view longer than broad (CI 84-93), narrowed anteriorly and reaching its widest point just posterior to the compound eyes. Lateral margins broadly convex, grading smoothly into posterior margin. Posterior margin of head straight in smaller workers to weakly concave in larger workers. Compound eyes large (ES 1.98-3.82), comprising 82- 110 ommatidia (normally around 100). Antennal scapes long (SI 108-126), as long or slightly longer than HL and easily surpassing posterior margin of the head in full-face view. Maxillary palpi relatively short, segments 4 and 5 both noticeably shorter than segment 2.
      Pronotum and mesonotum forming a continuous convexity in lateral view, mesonotal dorsum nearly straight, not angular or strongly impressed, although sometimes with a slight impression in the anterior half. Metanotal groove moderately impressed. Propodeum in lateral view inclined anteriad. In lateral view, dorsal propodeal face meeting declivity in a distinct though obtuse angle, from which the declivity descends in a straight line to the level of the propodeal spiracle.
      Dorsum of head, mesosoma, petiole, and abdominal tergites 3 and 4 (=gastric tergites 1 and 2) devoid of erect setae (very rarely with a pair of small setae on abdominal tergite 4). Clypeus bearing a pair of long, forward-projecting setae. Abdominal tergites 5 and 6 each bearing a pair of long, erect setae. Ventrum of metasoma with scattered erect setae. Gula with a pair of short setae. Body and appendages, including gula, the entire mesopleuron, and abdominal tergites, covered in dense pubescence.
      Body and appendages concolorous, most commonly a medium reddish or yellowish brown but ranging in some populations from testaceous to dark brown, never yellow or piceous. Integument shagreened and lightly shining.

---

      Обнаруженное внутривидовое морфологическое разнообразие в нативном ареале L. humile, поднимает вопрос необходимости сравнения и вопросов биологии этих популяций. Обнаружено (Tsutsui and Case, 2001) наличие вариаций в структуре колоний в нативном ареале, и возможно, в системе спаривания и в жизненном цикле колоний. Генетическое исследование (Tsutsui et al., 2001) показало, что популяции Аргентинского муравья из южной Параны стали основой интродукции в Калифорнию. Очевидно, биологические предпосылки для будущего инвазивного успеха были заложены и уже существовали в нативной популяции Аргентинского муравья.

     

©2005, Владислав Красильников (перевод, комментарии). Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.

©2005, Vladislav Krasilnikov (translation & supplement) 

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.